1 主要研究兴趣
　　物种是生物多样性的基本单位。本研究组主要研究蜘蛛目和端足目的物种多样性，包括采集、发表新物种和修订已知物种。同时解释生物多样性的起源，特别是基于分子证据和系统基因组学方法，研究物种分化的时空变化格局。我们研究的区域主要是古地中海地区，科学问题是古地中海的消失对欧亚大陆上陆生生物(以蜘蛛为代表)和水生生物(以端足目为代表)的影响(见图1)。

图 1. 古地中海的消失和青藏高原的隆起

2 背景
　　古地中海也叫特提斯海，是劳亚古陆和冈瓦纳古陆间长期存在的古海洋，是地质学家部分证实的一个事件。古地中海面积非常大，它不仅覆盖了整个中东以及今天的印度次大陆，就连中国大陆和中亚地区，也几乎全被古地中海浸漫。古地中海出现在260百万年前，在5.5百万年前消失。尽管在早期的研究工作可以证实古地中海的消失对动植物区系的影响，但现代的分子系统学方法使这方面的工作可以进入一个全新的阶段。

3 主要研究成果
3.1 欧亚大陆蜘蛛目和端足目物种多样性调查
　　野外调查是我们目前研究工作的基础。在过去4年中，我们实验室人员在欧亚大陆上的一些国家进行了广泛采集。仅在2014年3月到8月，我们就已经开展了14次野外调查工作。野外采集收集到大量的标本，目前保存于标本馆或实验室冰箱中。这些收集的标本也可以用于未来的研究，这些标本收藏将成为未来重要的财富。

3.2 主要科学发现
(1) 始新世从海水向淡水的生境变迁促进了古地中海端足类动物的多样性分化
　　生物进化理论预言向新生境的转移能促进多样性分化，但随着物种的增加，多样性分化速率减缓。该研究以在北半球分布的钩虾为研究对象来验证这一理论。我们通过对淡水和咸水中分布的115种钩虾基因序列来构建系统发育关系,首次提出淡水钩虾起源于古地中海，并在4300万年前(始新世)由咸水迁移到淡水。原来在咸水中生活的钩虾物种分化缓慢，进入淡水环境后分化速率却经历了早期的快速分化和近期的两次变缓。生物地理学研究证实钩虾的迁移是由古地质与古气候变化引起的。欧亚板块与印度板块的碰撞导致青藏高原的隆起，切断了古地中海与太平洋、印度洋的联系；同时欧亚板块与非洲板块的碰撞导致欧洲西部陆地面积的增大。随着古地中海的萎缩和欧亚陆地面积的增加，北半球淡水的表面积相应增加，为钩虾迁移至淡水提供了前所未有的生态机遇。其中土尔盖海峡(Turgai)的干涸，更是加快了物种分化进程。但从1400万年前起，随着淡水钩虾物种的增加，物种分化速率减慢。这一研究首次在水生态系统中证实了生态机遇促进物种分化的理论(PNAS，2011，108(35): 14533–14538)。
(2) 古地中海变迁驱动姐妹群不同的多样性分化模式
　　钩虾科各姐妹群在物种多样性组成和分布格局上非常不同，钩虾属广泛分布在北半球，而黑海钩虾局限分布在地中海。我们结合分析全球钩虾科200余物种484个个体的分子数据和古地中海变迁历史发现古地中海变迁导致三个姐妹群不同的分化模式。黑海钩虾于六千五百万前起源于古地中海，随着古地中海的退缩，在黑海、里海和地中海边缘淡水中分化，由于环境变化不大，基本维持匀速进化；钩虾属于五千七百万前起源于古地中海，随着古地中海的退缩，主动向外扩张，占据了欧亚大陆淡水生境，起始阶段快速分化，随着物种的增加，分化速率减小，是典型的适应性进化；萨钩虾于三千八百万前起源于古地中海，随着古地中海从东端的撤退，阻断了基因交流，一支留在帕米尔高原，而另一支退回到地中海边缘，是一种孑遗进化。环境变化既是机遇，也是限制(Cladistics，2014，(30): 352–365)。
(3) 东亚海侵促进物种多样性分化
　　海侵是形成现生生物多样性的重要动力。海侵犹如陆地生物多样性“引擎”，作为陆生生物扩散的地理障碍，将物种原有的连续分布分隔为间断的分布，是异域物种形成的天然实验室。海侵对生物多样性的影响已经在南美、北美和非洲证实，但海侵对东亚大陆的影响研究甚少。我们对西北太平洋陆生跳钩虾的谱系地理研究证实一千七百万年前海洋覆盖华北大平原，随着海平面下降，一部分跳钩虾留在陆地，并独立演化，占据陆地生境，而其姐妹种则退回到海边，海侵海退以及海退后的隔离是导致物种多样性分化的重要推动力。我们首次阐述了海侵对东亚陆生生物多样性的影响(Proceedings of the Royal Society B - Biological Sciences，2013，280: 20122892)。
(4) 洞穴泰来蛛揭示中国南方洞穴的物种多样性
　　通过一种广泛分布于洞穴中的洞穴泰来蛛(Telema cucurbitina)，研究了洞穴蜘蛛隐存种。系统发育树显示来自同一个洞穴的个体形成了支持率很高的支系。基于溯祖理论的物种鉴定，包括bGMYC(Bayesian extension of the general mixed Yule coalescent)和BPP(Bayesian species delimitation method)两种界定物种的方法支持每一个洞穴种群均代表一个物种。我们建议将这个物种复合体中每个洞穴的种群都为一个独立的进化谱系，尽管他们的形态极为相似，但根据我们的分子数据提出了16个形态操作单元(OUT: operational taxonomic units)。我们认为在中国南方洞穴内可能蕴含着数量很多的未被确认的生物多样性。此外，我们的工作还表明，洞穴生物物种的发现通过形态学数据确定可能大大低估了其隐藏的物种多样性。我们的工作同时也强调了需要采取保护策略(Molecular Phylogenetics and Evolution，2014，79: 353–358)。
(5) 古老的祖先和年轻的洞穴生物
　　洞穴生物的起源进化在进化研究中是一个重要的问题，但受阻于洞穴生物形态上的趋同和复杂的进化过程，研究工作进展不大。我们调查了云贵高原洞穴小类球蛛(Nesticella)的进化历史。基于广泛抽样的系统发育分析和溯祖分析，我们调查了这些洞穴动物的起源和分化速率及方式。我们同时还想确定洞穴泰来蛛的分化受到了哪些因素的影响。溯祖分析验证了形态学上确认的18个物种，并确认他们世系的存在。分歧时间估计显示，云贵高原洞穴小类球蛛构成一单系群，起源于中新世(11.1－18.6 Ma)。尽管云贵高原分支内仅包含洞生的物种，这表明它们由一个古老的地下共同祖先演化而来，但比起由单一的祖先在洞穴建群事件来解释，我们更倾向于在更新世期间由多个独立的洞穴建群事件来解释这些洞穴动物群的起源。高原洞穴小类球蛛的分化很大程度上受到高原的连续抬升的影响，并可能反映了在更新世冰川的前进期间，随着时间的推移地表祖先在多个洞穴建群。我们的结论是高原的洞穴小类球蛛代表一个古老的类群，但进入洞穴发生在较近的时期。现存的近亲地表物种的缺失和近乎完全隔离的洞穴环境支持他们的孑遗地位。我们的工作突出了全面抽样的地下多样性的研究和洞穴生物进化的重要性。这些潜在的隐存种的存在显示出洞穴和洞穴蜘蛛保护的重要性(BMC Evolutionary Biology，2013，13:183)。

3.3 科学贡献
　　形态分类：1999年宋大祥院士统计，中国蜘蛛有56科450属2361种。目前，中国已知蜘蛛有68科650属4386种。在增加的2000多个物种(包括新种和新记录种)中，超过80%的物种是我们研究组发表的。在过去的4年中，我们发表了410个蜘蛛新物种，占中国生物物种数的0.3%。
　　分子系统学：青藏高原的隆起是中国地质历史上最重要的事件，对亚洲和欧洲的生物区系都有很大的影响。但既往的研究，更多的局限于青藏高原本身。我们的研究范围相对尺度较大，通过追溯蜘蛛和钩虾从非洲、欧洲到亚洲，或者从亚洲到欧洲的进化印迹，可以有效的研究青藏高原的隆起的过程，以及古地中海变迁对中国动物区系的影响。

4 目前和未来的研究方向

　　我们目前的研究工作仍然集中在蜘蛛目和端足目的系统学。形态学的物种描述是记录生物多样性最直接的方法，而分子证据能够让我们在较大范围内追溯物种多样性的来源。我们还开展了基因组学方面的工作，主要针生活在洞穴中的30多个科蜘蛛，包括利用系统基因组学方法研究他们的系统发育，以及利用基因组学方法研究对洞穴适应的功能基因研究。